De zeeslak die al voor vele studies onderwerp is geweest, staat bekend onder de naam Elysia chlorotica. Deze slak kan fotosynthese uitvoeren, hoewel dit talent normaal alleen aan planten en bepaalde bacteriën is voorbehouden. Hoe deze zeeslak dit kan, wordt verteld in dit artikel.
De Elysia chlorotica valt onder het fylum Mollusca, klasse Gastropoda, orde Opisthobranchia, onderorde Sacaglossa en familie Placobranchidae. Deze slak leeft in een mariene omgeving en komt vooral voor aan de oostkust van Noord-Amerika. De slak is op jonge leeftijd nog bruin van kleur, maar na het eten van zijn favoriete hapje, de alg Vaucheria litorea, krijgt deze zijn karakteristieke groene kleur. Deze groene kleur is te danken aan de aanwezigheid van chloroplasten in het epitheel van het digestiekanaal van de slak. Dit digestiekanaal loopt sterk vertakt door de hele slak heen, waarbij deze een extra groene kleur krijgt rond deze kanalen.
De slak kan fotosynthese uitvoeren met de opgenomen chloroplasten. Omdat een chloroplast zelf nog geen 10 % van de eiwitten die hij nodig heeft om aan fotosynthese te doen, kan aanmaken heeft de slak minstens één gen van Vaucheria litorea gestolen en permanent in zijn eigen DNA gezet. Zo kan de chloroplast toch goed functioneren in de zeeslak. Deze mariene slak wordt in de natuur tussen de 1 en 6 cm groot. Op ongestoorde momenten vouwt de slak zijn parapodia uit, waardoor hij nog meer zonlicht op kan vangen. Bij de minste beweging trekt hij deze echter weer in, om mogelijke beschadiging te voorkomen.
De relatie tussen alg en slak is een symbiotische relatie. Het doel van de chloroplastopname was echter niet meteen fotosynthese. Veel zeeslakken hebben geen beschermende buitenkant. Om zichzelf toch te kunnen beschermen, aten zij algen en namen de chloroplasten in zich op. Zo waren zij minder goed te zien. Oorspronkelijk diende het eten van algen dus voor camouflage. Sommige zeeslakken gingen nog een stap verder en konden de chloroplasten zelf ook gebruiken voor fotosynthese.
Symbiotische relaties komen vaak voor, maar meestal zijn dit relaties tussen twee intacte vrij levende organismen. Wanneer deze relatie intracellulair is, wordt het organisme vaak in zijn geheel opgenomen en komt het in een vacuole terecht. Wat de slak/alg symbiose zo bijzonder maakt, is dat de symbiont één enkel organel is, namelijk de chloroplast. Ook bevindt het zich niet in een vacuole, maar in direct contact met het cytosol van de slakkencel. Ook blijft dit organel nog lang intact en werkzaam, hoewel het bepaalde invloeden van een algencel mist.
De zeeslak voedt zich door in een algencel te prikken en de celinhoud op te zuigen. Van deze inhoud worden enkel de chloroplasten gebruikt. Deze chloroplasten worden door fagocytose opgenomen door speciale epitheelcellen van het verteringsstelsel. Hierna worden zij verspreid. Het verteringsstelsel is groot en vertakt en ligt vlak onder de epidermis. Zo krijgt de slak een groene kleur en kan zich goed camoufleren. Ook kan er zo veel licht op de chloroplasten vallen en kan er fotosynthese plaatsvinden.
In 1986 publiceerde Gibson et al. dat er zeeslakken waren, waarvan werd aangenomen dat ze fotosynthese konden uitvoeren. Deze zeeslakken konden – mits ze gezond waren – ten minste 4 maanden overleven zonder voedsel (in de vorm van algen). Tegenwoordig weten we dat deze slakken in staat zijn om minstens 9 tot 10 maanden te overleven zonder voedsel tot zich te nemen.
Dit gaat als volgt: De zeeslak voedt zich met algen. Door het eten van de alg neemt de zeeslak ook de chloroplasten die zich in de alg bevinden in zich op. De chloroplast in de alg heeft echter niet het hele genoom dat nodig is voor de fotosynthese. De chloroplast maakt dus niet alle essentiële proteïnen. De overige proteïnen die de chloroplast nodig heeft worden normaal gesproken door de alg aangevoerd. Als de chloroplast eenmaal in de zeeslak zit, raakt deze geïsoleerd van de alg en kan de alg niet meer de benodigde proteïnen aan de chloroplast afgeven.
De simpelste verklaring voor een functionele plastide binnen in het dier, is dus de aanwezigheid van nucleair genoom van de alg. Onderzoek heeft echter aangetoond dat er symbionten aanwezig waren in het weefsel, maar geen DNA van algen. De meest waarschijnlijke verklaring is een horizontale gentransfer van de alg naar de zeeslak. Dit wordt verder besproken bij de hypotheses. Er wordt nog steeds onderzoek gedaan over hoe de zeeslak de chloroplasten gedurende 10 maanden functioneel kan houden terwijl de chloroplast niet alle benodigde proteïnen krijgt.
Er zijn een aantal mogelijke verklaringen voor het feit dat de chloroplasten van de alg zo lang werkzaam blijven in de slak:
- Er zijn nuclei van de alg aanwezig in de slak.
- De chloroplasten zijn autonoom en kunnen zichzelf dus in stand houden.
- De opgenomen plastiden zijn ongewoon stabiel.
- De nucleair-gecodeerde plastide-eiwitten van de algen zijn ongewoon stabiel, waardoor ze langer meegaan.
- De minimaal benodigde set aan eiwitten voor het werken van de chloroplasten is veel minder complex dan verwacht.
- De slak bezit dierlijke mitochondriale-/cytosol-eiwitten met functies die gerelateerd zijn aan die van de algen-eiwitten.
- Er heeft een laterale transfer van algen-genen naar de nucleus van de zeeslak plaatsgevonden.
Hypothese 1 is onwaarschijnlijk, omdat de zeeslak alleen de chloroplasten opneemt uit de alg. Bovendien heeft de zeeslak het grootste gedeelte van het genoom van de alg helemaal niet nodig. Het zou dus energieverspilling zijn om al die eiwitten van het DNA van de alg toch te gaan maken. Ook Electronenmicroscopie wijst evenals moleculaire primers uit dat er geen nuclei van de algen aanwezig zijn in de zeeslak.
Hypothese 2 is onwaarschijnlijk. Zie voor de verklaring de toelichting bij het artikel ‘Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica’.
Hypothese 3 is onwaarschijnlijk. Uit onderzoek blijkt dat 90% van de benodigde proteïnen voor het metabolisme van de chloroplast uit nucleair DNA gemaakt worden. De chloroplast is dus niet stabiel uit zichzelf, maar heeft aanvoer van proteïnen nodig om te kunnen functioneren.
Hypothese 4 is onwaarschijnlijk. Slechts een klein gedeelte van de benodigde proteïnen wordt door de chloroplast zelf gemaakt. De rest wordt buiten de chloroplast geproduceerd. Dus ook al zijn deze eiwitten ongewoon stabiel, dan nog kan de chloroplast niet functioneren.
Hypothese 5 is onwaarschijnlijk. Uit onderzoek blijkt dat 90% van de benodigde proteïnen voor het metabolisme van de chloroplast uit nucleair DNA gemaakt worden. De minimaal benodigde set aan eiwitten is in werkelijkheid dus wel heel complex.
Hypothese 6 is onwaarschijnlijk. Uit onderzoek is namelijk gebleken dat door ‘horizontale gentransformatie’ de zeeslak de benodigde genen in zijn genoom heeft opgenomen. Er is dus geen sprake van dierlijke mitochondriale-/cytosol-eiwitten met een gerelateerde functie.
Hypothese 7 is het meest waarschijnlijk. Zie voor de verklaring de toelichting bij het artikel ‘Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica’. Er is een artikel uit 2008 die de laatste hypothese over een laterale transfer van algen-genen naar de nucleus van de zeeslak ondersteunt. Dit artikel – Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica – behandelt de opname van de alg Vaucheria litorea door de Elysia chlorotica.
Organellen van de V. litorea worden door de zeeslak opgenomen via het epitheel van het verteringsstelsel. De opgenomen chloroplasten kunnen maandenlang fotosynthese uitvoeren zonder aanwezigheid van het kerncytoplasma van de alg. Dit is vreemd omdat meer dan 90% van de benodigde proteïnen voor het metabolisme van de chloroplast uit nucleair DNA gemaakt worden.
Er zijn twee verschillende verklaringen voor het feit dat de chloroplasten in de zeeslak kunnen functioneren:
1. de chloroplasten van de V. litorea zijn autonoom. Dit betekent dat ze geheel op zichzelf kunnen functioneren, ze hebben de alg dus niet nodig om fotosynthese uit te voeren;
2. de zeeslak voorziet in de benodigde proteïnen voor de chloroplast die normaal gesproken door de alg werden gemaakt.
Verklaring 1 is erg onwaarschijnlijk, omdat uit genetisch onderzoek blijkt dat meer dan 90% van de benodigde proteïnen voor het metabolisme van de chloroplast uit nucleair DNA gemaakt wordt. Hieruit volgt dus dat de chloroplast niet autonoom is. Het genoom van de chloroplast bevat niet alle genetische informatie voor de productie van alle essentiële eiwitten die nodig zijn voor het volledig functioneren van de chloroplast.
Verklaring 2 is dus veel waarschijnlijker, omdat volgens deze verklaring de proteïnen die de alg eerst maakte, nu door de slak zelf gemaakt worden. Uit onderzoek is gebleken dat verklaring 2 hoogstwaarschijnlijk de juiste verklaring is.
De vraag is nu hoe het kan dat de zeeslak in staat is de chloroplasten functionerend te houden. Het antwoord hierop is ‘horizontale gentransfer’. Dit is de overplaatsing van genetisch materiaal van één cel naar de andere die niet tot zijn nakomelingen behoort. Hierdoor bezit de zeeslak dus de genen die nodig zijn om de proteïnen te maken om de chloroplasten in leven te houden.
Bij onderzoek is in de zeeslak een nucleair gen gevonden voor oxygene fotosynthese, psbO. Dit gen is afkomstig uit V. litorea en is dus via ‘horizontale gentransfer’ in het genoom van de zeeslak terecht gekomen. Uit onderzoek blijkt dat het gen psbO in de zeeslak identiek is aan het psbO uit de V. litorea. Dit ondersteunt de bovenstaande verklaring.
